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植食性昆虫是植物生存最重要的威胁之一，根据它们的口器不同，可以将昆虫分为咀嚼式昆虫和刺吸式昆虫。在植物和昆虫的共进化过程中，植物进化出了复杂多样的抵御昆虫取食的策略，包括精妙的信号传导系统和多种多样的植物抗虫次生代谢产物。比如，植物激素茉莉酸（Jasmonic acid，JA）是关键的调控植物抗虫性的信号物质，而芥子油苷（glucosinolates，GS）是十字花科植物的重要抗虫次生代谢物。
植物不仅会在昆虫取食（本地）部位做出响应而且还可以在昆虫未被取食的远端（系统）部位也产生抗虫响应，这一过程被称为系统性抗虫响应。活性氧（reactive oxygen species，ROS）信号、钙（Ca2+）信号和电信号参与了植物叶片与叶片间系统性抗虫信号的快速传递，而且三者的传递过程均依赖于谷氨酸受体蛋白（glutamate receptor-like protein）GLR3.3和GLR3.6。尽管GLR3.3和GLR3.6在植物系统性信号传递中的功能较为明确，然而它们是否以及如何参与植物的系统性抗虫响应尚不清楚。
近期，中国科学院昆明植物研究所吴建强团队利用刺吸式口器昆虫桃蚜（Myzus persicae）及咀嚼式口器昆虫斜纹夜蛾（Spodoptera litura）两种不同取食方式的昆虫，以及野生型和GLR3.3和GLR3.6基因突变体拟南芥为研究对象，通过抗虫表型分析、激素及次生代谢物检测，并利用转录组和代谢组关联分析，揭示了GLR3.3和GLR3.6在植物系统性抗虫中的作用机理。
研究结果发现，桃蚜和模拟斜纹夜蛾取食（W+OS处理）诱导的系统性钙离子（Ca2+）信号的增强依赖于GLR3.3和GLR3.6（图1）；而且与野生型拟南芥相比，glr3.3 glr3.6双突变体中对桃蚜及斜纹夜蛾的系统性抗虫能力减弱（图2），表明GLR3.3和GLR3.6在拟南芥系统性抗虫过程中发挥了重要的作用。进一步对抗虫相关物质的测定发现，茉莉酸（JA）和芥子油苷（GS）在系统叶片的含量降低。转录组分析表明，GLR3.3和GLR3.6在拟南芥系统叶片对昆虫取食的转录响应中发挥了重要的作用，尤其是JA和GS相关基因的表达。此外，代谢组分析发现，GLR3.3和GLR3.6还调控了氨基酸、碳水化合物和有机酸等响应昆虫取食的重要代谢物在系统叶片的积累。综上所述，该研究深入地分析了谷氨酸受体GLR3.3和GLR3.6在植物系统性抗虫响应中的功能，揭示了GLR3.3和GLR3.6不仅调控植物响应昆虫取食产生的系统性Ca2+信号的传递，还调控植物系统性抗虫响应，包括抗性基因的表达以及抗虫代谢物的积累，为从分子水平上了解植物系统性抗虫响应提供了重要的理论依据，也为培育抗虫农作物提供了参考。
该研究以The glutamate receptor-like 3.3 and 3.6 mediate systemic resistance to insect herbivores in Arabidopsis为题，在线发表在Journal of Experimental Botany上，中国科学院昆明植物研究所博士研究生薛娜为论文第一作者，吴建强研究员为通讯作者。该研究得到了先导培育项目、云南省基础研究计划优青项目、中科院青年创新促进会、中科学“西部之光”人才培养计划项目的资助。
文章链接：https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erac399/6754912
图1 桃蚜和W+OS处理诱导的系统性Ca2+信号的增强依赖于GLR3.3和GLR3.6
图2 拟南芥glr3.3 glr3.6双突变体对桃蚜及斜纹夜蛾的抗性降低
